Бактеріальні гнилі картоплі

371

Бактеріальні захворювання є одним із чинників, що стримують виробництво картоплі, особливо в регіонах України з теплими помірними погодними умовами. З помітним економічним збитком картоплю уражають щонайменше 54 види фітопатогенних грибів, 39 видів вірусів, 19 видів нематод, 3 види фітоплазм і 11 видів бактерій. Бактеріальні патогени спричинюють різноманітні ураження картоплі: від мокрої гнилі до «зебри чіпсів». Останнім часом в Україні спостерігають значні зміни видового складу збудників бактеріозів овочевих культур і посилення їхньої шкодочинності. По-перше, це пов’язано зі завезенням у країну зараженого посівного та посадкового матеріалу, по-друге – із кліматичними змінами, які роблять погодні умови сприятливими для розвитку бактеріозів, перезимівлі патогенів і їхніх переносників (комах, кліщів і нематод), а по-третє – з відсутністю препаратів, що мають потужну бактерицидну дію. Недостатня поінформованість про різноманітність і властивості цих патогенів часто не дозволяє оцінити можливі збитки від хвороб і вибрати правильну стратегію контролю збудника.

Серед усіх бактеріальних хвороб найбільшу шкоду картоплярству завдають мокрі (м’які) гнилі. При цьому шкідливість гнилей є значною як під час вирощування картоплі, так і під час її зберігання. Основні збудники бактеріальних гнилей картоплі – грамнегативні бактерії родів Pectobacterium та Dickeya. Значної шкоди завдає також збудник кільцевої гнилі картоплі – грампозитивні бактерії Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicum, який становить значну проблему під час зберігання урожаю. В останні роки регулярно з’являються повідомлення підрозділів Державної служби України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів про виявлення в окремих господарствах надзвичайно шкідливого збудника бурої гнилі картоплі, який раніше ніколи не виявляли у кліматичній зоні нашої країни.

Чорна ніжка (м’яка гниль) картоплі

Чорна ніжка – одна з найбільш шкідливих бактеріальних хвороб картоплі, трапляється повсюдно й проявляється у вигляді некрозу прикореневої частини стебел рослин і м’якої гнилі бульб для посадки, або бульб, які зберігаються. Хвороба поширена в усіх зонах вирощування картоплі. Спричинює ураження стебла рослин і мокру гниль коренеплодів. Розвиток захворювання призводить до розрідження посадок, зниження продуктивності, погіршення насіннєвих якостей і товарності бульб під час зберігання. Недобір урожаю, залежно від погодних умов і агресивності патогена, може коливатися від 1-2 до 50-75%. Ураження 5% рослин у період вегетації призводить до втрати 20% і більше бульб у період зберігання.

Симптоми ураження Dickeya dianthicola на листках картоплі. Початковими симптомами є або відсутність схожості, або скручування листя (А). Основа стебла стає темно-коричневою або чорною, і цей некроз може поширюватися на кілька сантиметрів від лінії ґрунту (В)

Збудник чорної ніжки до 2005 року належав до роду Pectobacterium –поліморфного виду фітопатогенних пектолітичних бактерій, і мав назву P. chrysanthemi. Тепер збудник перенесено в окремий рід Dickeya. Відомо, що Dickeya spp. зимують на бур’янах і численних сільськогосподарських і декоративних рослинах-господарях. Основна відмінність бактерій роду Dickeya від грибних збудників чорної ніжки картоплі – зростання агресивності з підвищенням температури, здатність швидко розповсюджуватися по судинній системі рослини та зберігатися в латентному стані в період зберігання бульб за низької температури. Симптоми, що спричиняє D. solani, дуже схожі на кільцеву (збудник Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus) або буру гниль картоплі (збудник Ralstonia solanacearum).

Dickeya має широкий спектр «господарів» і може інфікувати різні види дводольних і однодольних рослин, зокрема й такі декоративні рослини, як хризантема, гвоздика, жоржина та кала, а також важливі овочеві культури – моркву, томати.

Симптомами чорної ніжки є некроз стебла картоплі, що розповсюджується з материнської бульби, в’янення листків. Листки рослин в’януть і скручуються з розвитком хвороби й судинна система рослини стає некротизованою. D. dianthicola також може викликати значні ураження насіннєвих бульб і відсутність схожості рослин за сильного ураження.

Dickeya не виживає у ґрунті, але може тривалий час виживати в поверхневих водах. Як і Pectobacterium, Dickeya досить часто поширюється людиною під час збору врожаю. Збудник може поширюватися від зараженої лози та бульб до раніше незаражених бульб. Поширені безсимптомні інвазії, тому візуально оцінити партії насіннєвої картоплі на предмет ризику неможливо.

Патогенність Dickeya пов’язана головно з ферментами деградації клітинних стінок пектатліазами. Сорти та гібриди, які мають генеративний тип росту, характеризуються стійкістю до збудника чорної ніжки. Обов’язковим заходом, за допомогою якого можна запобігти масовому розвитку хвороби, є пропарювання і стерилізація ґрунту. Немає стійких комерційних сортів картоплі, але сорти відрізняються за толерантністю до збудника.

Мокра (м’яка) гниль картоплі

Збудники мокрої гнилі картоплі й інших сільськогосподарських культур належать до групи пектолітичних ентеробактерій, що включає види роду Pectobacterium (P. carotovorum subsp. carotovorum; P. carotovorum subsp. actinidiae; P. carotovorum subsp. brasiliense; P. carotovorum subsp. odoriferum, P. atrosepticum, P. betavasculorum і P. wasabiae).

Симптоми бактеріальної м’якої гнилі, спричиненої Pectobacterium на картоплі

Захворювання супроводжується зміною забарвлення, хлорозом і некрозом листя, порожнистістю стебла, а біля плодоніжки – появою вдавлених водонасичених ділянок. Перші симптоми ураження збудником м’якої гнилі P. carotovorum subsp. carotovorum з’являються на стиглих плодах влітку. Спочатку це світлі або темні плями, згодом тканина навколо плями вдавлюється, стає м’якою і легко відокремлюється. Плями збільшуються, зливаються між собою, уражуючи більшу частину плоду, внутрішня тканина відокремлюється і перетворюється на водянисто-слизисту рідину, яка збирається в нижній частині плоду. Епідерміс лопає, назовні виділяється рідина з неприємним запахом, залишок плоду висихає.

У разі ураження молодих рослин до фази 5-го справжнього листка, а також сіянців бактерії P. carotovorum subsp. Carotovorum спричинюють симптоми чорної ніжки томата. Первинні некрози на сіянцях утворюються в нижній частині стебла. Пошкоджені стебла стають темно-бурими, на них розвивається мокра гниль. Дорослі рослини, які старші 5-го справжнього листка, ураженню чорної ніжки томата не піддаються. Оскільки симптоми, спричинені P. carotovorum subsp. carotovorum є схожими зі симптомами гнилі, зумовленої іншими бактеріями, розробка спеціального методу швидкої діагностики бактерій м’якої гнилі привертає увагу, з огляду на важливість імпорту й експорту сільськогосподарської та тепличної продукції. Філогенетичний аналіз послідовностей гену патогенності pmrA в порівнянні з ERIC-PCR та секвенуванням 16S рДНК може бути використаний для ідентифікації та моніторингу різноманітності P. carotovorum subsp. carotovorum.

P. carotovorum subsp. carotovorum може уражувати досить широке коло «господарів», серед яких: морква, картопля, томат, салат, гарбузові, цибуля, перець та інші, спричинюючи ураження майже всіх тканин рослини. Тому джерелом можуть бути посадки перерахованих культур, розташовані поруч із томатними ділянками. У групі м’якої гнилі P. carotovorum і Dickeya spp. є найбільш комерційно шкідливими патогенними мікроорганізмами після збору врожаю та є типовою причиною псування збережених фруктів і овочів.

Оптимальні умови для розвитку збудника м’якої гнилі картоплі – це температура 30 °С, висока відносна вологість повітря. Особливо розвитку хвороби сприяють різкі перепади прохолодної і жаркої погоди. В основному бактерії потрапляють всередину рослин через поранення, найчастіше в місці контакту пошкоджених і здорових стебел. Після проникнення бактерії виділяють у тканину ферменти, що індукують мацерацію клітин. Тривалість інкубаційного періоду м’якої гнилі картоплі становить 2‒9 діб, чорної ніжки – 2‒7 діб.

Джерелом інфікування збудником м’якої гнилі картоплі в польових умовах є комахи: цибулева та капустяна мухи, гусениці совок. Отвори, які виїдають гусениці, швидко загнивають і потім слугують джерелом інфекції для інших рослин, які ростуть поруч.

Занесення інфекції на поля або в теплиці може статися також із овочевих сховищ. Збудник м’якої гнилі виживає в ризосфері картоплі, капусти тощо, може перезимовувати у ґрунті тільки на рослинних рештках, корінні багаторічних бур’янів. Якщо уражені частини рослини збирають із урожаєм, патоген продовжує розвиватися і у сховищах.

Бура бактеріальна гниль картоплі або вілт картоплі

Збудник бурої бактеріальної гнилі картоплі Ralstonia solanacearum – карантинний шкідливий організм, внесений до списку А2 ЄОКЗР і в карантинні списки багатьох країн світу, оскільки втрати врожаю від спричиненої ним хвороби можуть досягати в окремі роки від 30 до 80%. В останні роки повідомлення про виявлення збудника з’явилися і в нашій країні.

Крім картоплі, збудник уражує широкий спектр економічно важливих рослин-господарів, зокрема: банан, гарбуз, баклажан, евкаліпт, імбир, арахіс, шовковицю, тютюн, томат і багато декоративних рослин. Додатковими «господарями» для патогена є дикорослі бур’яни з родини пасльонові – паслін солодко-гіркий і кропива дводомна, а також декоративні рослини роду Pelargonium.

Симптоми бурої гнилі картоплі: виділення бактеріального ексудату з розрізу судинних тканин (a) і вічок (b) та зів’ялі рослини в полі (c)

В’янення рослин є поширеним симптомом бактеріального вілту. Молодші листки зазвичай в’януть першими. В’янення можна спостерігати лише на стеблі, одній стороні рослини або навіть у окремих частинах рослини. В’янення всієї рослини може відбуватися швидко, якщо умови навколишнього середовища сприятливі для росту патогенів. Із розвитком хвороби можемо спостерігати коричневе знебарвлення судин ксилеми в стеблі над лінією ґрунту, може розвинутися додаткове коріння. За розрізання стебла ураженої бурою гниллю рослини з судинних пучків виділяється кремоподібна слизова маса бактерій.

Симптомів на заражених бульбах картоплі може не бути, залежно від розвитку. Розрізаючи хвору бульбу, можна побачити потемніння і некроз судинного кільця і сусідніх тканин. Кремоподібний рідкий ексудат зазвичай з’являється з судинного кільця на поверхні розрізу.

Симптоми бактеріальної кільцевої гнилі, індуковані C. michiganensis subsp. sepedonicus, і симптоми, зумовлені D. solani, багато в чому схожі на буру бактеріальну гниль. Розрізнити захворювання можна після ідентифікації збудника в лабораторії.

Карантинні та фітосанітарні заходи передбачають заборону на ввезення зараженої насіннєвої і продовольчої картоплі. Виявивши симптоми хвороби, потрібно звертатися в службу карантину рослин Державної служби України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів.

Насіннєві бульби картоплі та садивний матеріал пасльонових культур мають бути вільними від R. Solanacearum і вирощеними на полях, де доведена відсутність збудника протягом двох останніх сезонів вегетації. Під час завезення картопля підлягає інспектуванню з обов’язковим відбором зразків для фітосанітарної експертизи. Для вчасного виявлення захворювання потрібно здійснювати моніторинг сільськогосподарських угідь, місць зберігання та переробки рослинної продукції, пунктів ввезення об’єктів регулювання і прилеглої до них трикілометрової зони. Інспектування бульб рекомендовано здійснювати перед садінням і в період збирання урожаю картоплі. Моніторинг посадок картоплі потрібно здійснювати в період цвітіння.

Кільцева гниль картоплі

Збудник кільцевої гнилі картоплі Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicum викликає поширене та дуже шкідливе захворювання картоплі. Втрати врожаю бульб можуть становити до 45 %. Патоген внесено в список А2 Європейської організації з карантину та захисту рослин (ЄОКЗР) і в список А3 (регульовані некарантинні організми) Переліку регульованих шкідливих організмів (№ 879/33850 від 08 серпня 2019 р.).

Симптоми кільцевої гнилі картоплі: початкові симптоми бульби (просочене водою судинне кільце, бактеріальний ексудат і початок судинного некрозу) (А), некроз навколо судинного кільця (В), некроз, що прогресує і вторинне гниття (С), міжжилковий хлороз і в’янення на краю листка (D, E), спотворення листка (F)

Єдиним економічно значимим «господарем» цього патогену є картопля, хоча є повідомлення про природне ураження томатів. У польових умовах симптоми на листках не завжди можемо спостерігати або ж вони можуть виникати лише в кінці сезону вегетації. У цей період їх важко розрізнити на рослині, що старіє, і легко можна пропустити під час огляду посівів. На відміну від бактеріального в’янення, зумовленого Ralstonia, в’янення, зумовлене збудником кільцевої гнилі, зазвичай відбувається повільно й спочатку обмежується краями листка. Молоді заражені листя ростуть повільніше в заражених зонах і стають спотвореними. Листки стають хлоротичними, від жовтого до помаранчевого кольору. Заражені листки та навіть стебла зрештою гинуть. Листя і бульби можуть бути просто зменшені в розмірах, а іноді цілі рослини можуть затримувати ріст.

Бульби насіннєвої картоплі, заражені C. michiganensis subsp. Sepedonicum, є основним джерелом інфекції. Ненавмисне поширення бактерії на нові місця виробництва відбувається під час переміщення і посадки латентно заражених насіннєвих бульб. Бактерії також поширюються зі заражених бульб у разі безпосереднього контакту через забруднені поверхні обладнання, що використовують для виробництва картоплі, як-от: сівалки, комбайни, грейдери та транспортні засоби, а також у забруднених сховищах і контейнерах. Поширення між рослинами в польових умовах зазвичай низьке, але є деякі експериментальні докази того, що комахи можуть переносити захворювання. C. michiganensis subsp. sepedonicum виживає протягом тривалих періодів від багатьох місяців до років у сухому та прохолодному середовищі. Його збереження на сільськогосподарському обладнанні, у магазинах і на транспортних засобах є важливим засобом, за допомогою якого бактерія підтримується і поширюється в фермерських одиницях і на інші виробничі одиниці.

Бактерії системно мігрують із бульб насіння у стебла через судинну тканину, а потім – у бульби потомства через столони. Щільність популяції патогенних мікроорганізмів збільшується протягом вегетаційного періоду, але іноді її можна виявити в стеблах упродовж 3-4 тижнів після посадки заражених бульб. Вважають, що виживання C. michiganensis subsp. Sepedonicum у ґрунті не має значного внеску в епідеміологію кільцевої гнилі, хоча збудник може зимувати в полі в бульбах і в залишках тканин картоплі.  Бактерії виживають особливо добре в разі висушування на обладнанні, у картопляних мішках і контейнерах для зберігання і можуть залишатися патогенними у висушеному стані протягом не менше 18 місяців за температури від 5 до -40 °C. C. michiganensis subsp. Sepedonicum має низьку оптимальну температуру росту (21-23 °C) і обмежується в основному більш холодними районами вирощування картоплі.

Прямі втрати через в’янення і гниття бульб у польових умовах і під час зберігання, як правило, помірні, особливо там, де існують сучасні системи сертифікації насіння. Проте, кільцева гниль є перешкодою для виробництва насіннєвої картоплі, що має значний негативний вплив на торгівлю.

Заходи захисту від бактеріальних гнилей картоплі

Найважливіший прийом захисту – є вибракування уражених партій посадкового матеріалу на основі використання чутливих і достовірних методів діагностики збудника (імуноферментного аналізу, полімеразної ланцюгової реакції). До профілактичних заходів також належать: сівозміна, мінімізація механічних пошкоджень бульб і просторова ізоляція картоплі від посадок інших рослин-господарів, вирощування стійких сортів.

Впровадження сівозміни, дезінфекції та інших методів санітарії є найбільш важливим щоразу, коли проявляється захворювання, щоби запобігти його рецидиву та поширенню збудника. Заражені гнилями бульби та будь-які сусідні культури, які могли стати ураженими, потрібно видалити з виробничої системи, і для майбутнього виробництва придбати нове сертифіковане насіння. Засоби дезінфекції, ефективні проти C. michiganensis subsp. sepedonicum, включають сполуки, які містять четвертинний аміак, хлор або йод. Їх потрібно застосовувати після очищення обладнання і інших забруднених поверхонь, щоб забезпечити мінімальний контакт упродовж 10-ти хвилин.

Для зменшення ймовірності захворювання рослин картоплі гнилями в небезпечний період зменшують частку азотних добрив і збільшують частку калійних добрив. Уразі виникнення вогнищ видаляють усі хворі рослини.

У науковій літературі є дані про ефективність обприскування картоплі бордоською рідиною для боротьби з бактеріозами.

У польових умовах першочерговим завданням є боротьба зі шкідниками рослин картоплі, використання стійких сортів.

Перед закладанням бульб на зберігання їх потрібно ретельно сортувати та вибраковувати пошкоджені.

Щодо хімічного захисту рослин картоплі, то ефективними є препарати з діючою речовиною гідрооксид міді 770 г/кг, хлорокис міді 350 г/л та манкоцеб 800 г/кг.

Використання рідкого біопрепарату з достатньою кількістю агрономічно цінних мікроорганізмів: Azotobacter croococcum, Azospiríllum brasilense, Bacillus megatherium, Trichoderma sp. дозволяє покращити біологічну активність ґрунту та знизити накопичення збудників кореневих гнилей картоплі. Результати досліджень у посадках картоплі свідчать, що біопрепарат у ґрунті позитивно впливає на активність мікроорганізмів, які руйнують целюлозу. Розкладання лляної тканини у варіанті з використанням біопрепарату склало 65,3 %, що швидше від контрольного варіанту на 32,2 %. Застосування біопрепарату на картоплі також знижує кількість збудників сухої гнилі через два місяці на 37,8%, а через чотири місяці – на 55,5 % відносно контрольних ділянок, а також зменшує розвиток грибних хвороб, зокрема альтернаріозу – на 31 %, фітофторозу – на 39 %.

Біологічні та хімічні препарати використовують здебільшого для обробки бульб перед закладанням на зберігання та перед висадкою в поле.

© Коломієць Ю. В., доктор сільськогосподарських наук, доцент

Національний університет біоресурсів і природокористування України

Буценко Л. М., кандидат біологічних наук, доцент

Інститут мікробіології і вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України

НАПИСАТИ ВІДПОВІДЬ

Please enter your comment!
Please enter your name here